|
Dr. sc. Nebojša Nedić
Poljoprivredni fakultet
Beograd, Srbija
Selekcijsko-uzgojnim radom u pčelarstvu
do boljih matica
Medonosna pčela Apis mellifera L. svojim dragocjenim proizvodima je od davnina pobuđivala čovjekovu pažnju. U dalekoj povijesti čovjek je od pčela uzimao samo med, koji je u tom periodu predstavljao jedini prirodni zaslađivač. Međutim, uvidjevši da med može predstavljati unosan izvor prihoda, počinje sa uzgajanjem pčela. Prvi dokazi organiziranog uzgoja pčela datiraju još iz Egipta i Kine, a migracijom ljudi i trgovine širio se i način uzgoja pčela. Osim meda, matična mliječ, vosak, propolis i pelud pronašli su primjenu u tradicionalnoj medicini.
Osim direktnih koristi od pčelinjih proizvoda, znatno je veća indirektna korist od oprašivačke djelatnosti pčela. Utvrđeno je da dohodak od oprašivanja poljoprivrednih kultura za 10 do 15 puta prelazi dohodak od neposrednih pčelinjih proizvoda (Bilaš i Krivcov, 1991).
Od svih uzgojenih vrsta biljaka 82 vrste su najznačajnije u svjetskoj trgovini, dok 77% tih biljaka ovise od oprašivanja insektima, a čak 48% direktno ovisi od oprašivanja pčelama
(Presscott-Allen, 1990; Buchmann i Nabhan, 1996; Stanisavljević i sar., 2003).
U svijetu se prema važećoj sistematici u okviru vrste Apis mellifera Linnaeus razlikuju četiri privredno značajne pasmine i to: A. mellifera mellifera Linnaeus, A. mellifera carnica Pollman, A. mellifera caucasica Gorbachev i A. mellifera ligustica Spinola. U okviru ovih podvrsta postoje istraživanja koja ukazuju na postojanje pasmina koje naseljavaju manja zemljopisno dobro izolirana područja i imaju posebne morfološke i biološke osobine (Goetze, 1964).
Kranjska podvrsta pčela (A. m. carnica) nastanjuje veliki teritorij i obuhvaća prostor današnje Austrije, Slovenije, Hrvatske, Mađarske, Bosne i Hercegovine, Crne Gore, Srbije, Rumunjske, Bugarske, Makedonije i dio sjeverne Grčke, a prema Ruttner–u (1992) uzgoj ove pčele u svijetu je u porastu. Od tri europske podvrste A. m. carnica prva je uvežena u Sjevernu Ameriku još davne 1877. godine (Dadant, 1877). Kranjska podvrsta pripada jugoistočno-europskoj grupi i zbog širokog areala rasprostranjenja, obuhvaćajući klimatski i loristički jako različita zemljopisna područja, posjeduje znatnu raznolikost među populacijama
(Goetze, 1964).
Za intenzivan razvoj pčelarstva, bilo da se radi o direktnim ili indirektnim koristima od pčela, neophodno je osigurati odgovarajući biološki materijal. Da bi se ovaj uvjet ispunio neophodno je dobiti relevantne podatke o postojećoj populaciji medonosne pčele koja naseljava određeni teritorij (zemlju), odabrati najbolje i pristupiti planskoj selekciji izdvojenog materijala. Međutim, uzgojno-selekcijski rad u pčelarstvu je za razliku od drugih životinjskih vrsta speciičan, a selekcija dugotrajan proces, čiji se rezultati mogu očekivati tek nakon dužeg vremenskog perioda.Morfometrijska istraživanja medonosne pčele
Morfološke karakteristike medonosne pčele koriste se uglavnom za determinaciju čistoće pasmine. U istraživanjima se koristi veliki broj parametara kao što su dužina jezika, femura, tibije i metatarzusa na zadnjim nogama, dužina i širina prednjeg i zadnjeg krila, veličina voskovog ogledalca, mjere kuteva na prednjem i zadnjem krilu, kubitalni indeks, broj kukica na zadnjem krilu i drugi (Ruttner, 1988).

Ova mjerenja mogu dati određenu sliku o pasminskoj pripadnosti i u odabiru odgovarajućeg materijala. Rizici miješanja pčela različitog genetskog porijekla su vrlo prisutni, osobito pri nepotpunoj izolaciji na mjestima dodira areala različitih pasmina, pri čemu dolazi do hibridizacije, ili uslijed samoinicijativnog unošenja matica nenativnog pasminskog porijekla u zemlji uzgoja. Kao primjer upotrebe ovih klasičnih metoda u analizi stanja populacije pčela mogu poslužiti istraživanja mnogih svjetskih znanstvenika. Tako je Moritz (1991) izvršio

biometrijska ispitivanja i usporedio uzorke pčela iz Bavarske sa pčelama podvrste A. m. carnica iz selekcioniranih linija pčelarskog instituta u Kirchainu i uzorcima pčela podvrste
A. m. mellifera sakupljenih 1911. godine na području Erlangena u Njemačkoj. Autor je ispitivao veličinu kuteva na prednjem krilu (A4, B4, E9, J10, J16, G18, N23 i O26) po metodi DuPraw (1965) i za kranjsku pasminu utvrdio slijedeće vrijednosti: 29 ± 2,0o
, 112
± 2o
, 25 ± 2o
, 53 ± 2o
, 80 ± 2o
, 92 ± 2o
, 82 ± 2 o
, 40 ± 2o
, a za kubitalni indeks vrijednost od
2,94 ± 0,34. Ovim istraživanjima je ukazano da se kubitalni indeks, kao tipična karakteristika za određivanje pasminske pripadnosti pčela, u uzorku iz Bavarske u velikoj mjeri poklapa sa važećim standardom za pasminu A. m. carnica, ali da druge ispitivane morfometrijske karakteristike ukazuju na hibridizaciju između A. m. mellifera i A. m. carnica.Jedan od najčešće korištenih i mjerenih karakteristika u cilju određivanja rasne pripadnosti je veličina kubitalnog indeksa. Analizirajući uzorke pčela 6 linija sa područja istočne, zapadne i južne Srbije Nedić (2009) je utvrdio da se veličina kubitalnog indeksa kretala od 2,29 do 2,80 ( x = 2,48). U daljnjoj statističkoj analizi utvrđeno je da se linija 1
statistički visoko značajno razlikuje od ostalih linija. Ona je razmatrana kao poželjni biološki materijal u daljem procesu selekcije, jer je i analizom drugih karakteristika utvrđena suglasnost sa karakteristikama A. m. carnica. U istraživanjima Gajger i sar. (2007) krilni indeks pčela na području kontinentalne Hrvatske kretao se od 1,4 do 3,9, a kod najvećeg broja pčela krilni indeks iznosio je 2,8. Ova istraživanja pokazuju da faktori poput nekontroliranog unošenja pčela stranog genetskog porijekla ili slobodne populacije pčela, utječu na nehomogenost
pasminskog sastava i zato je planski odabir i selekcija pčela od neprocjenjivog značaja za širi areal rasprostranjenja Apis mellifera carnica Poll. S obzirom na veliki broj karakteristika koji se morfometrijskim mjerenjima mogu
izmjeriti, a koriste se u determinaciji pčela, proizilazi i potreba za upotrebom metoda diskriminantne analize. Ona predstavlja odnose između ispitivanih grupa pčela na osnovu većeg broja morfometrijskih karakteristika u višedimenzionalnom-koordinatnom sustavu, prikazanom kanonijskim osima (graikon 1 i 2). Najveću diskriminantnu sposobnost imaju
osi s najvećom proporcijom varijabilnosti i to su najčešće prve dve kanonijske osi u kojima se jasno vidi raspored jedinki prema grupama.Rezultat ovakve analize ukazuje i na karakteristike koje imaju najveću moć razdvajanja
ispitivanih grupa pčela i mogu se koristiti kao iznimno pozdani pokazatelji u daljnjem selekcijsko-uzgojnom radu.
Međutim, podaci o morfometrijskim karakteristikama mogu poslužiti i za unaprijeđivanje proizvodnih karakteristika medonosne pčele. Tako su Milne i Pries (1984) istražujući veličinu korbikule dokazali pozitivnu korelaciju sa površinom legla i kondicijom pčelinjeg društva.
Proizvodne osobine
Za razliku od različitih vrsta domaćih životinja koje se uzgajaju i oplemenjuju već tisućama godina, u pčelarstvu su se pojedine podvrste pčela izdvojile pod utjecajem okoline
i zemljopisnog rasprostranjenja i posjeduju daleko veću varijabilnost u odnosu na pasmine domaćih životinja. Imperativ u zootehnici je postizanje boljih proizvodnih rezultata i za
 
ostvarenje postavljenog cilja potreban je pravilan izbor roditelja budućih generacija. Mjerljive (kvantitativne) osobine koje se uključuju u selekciju, deiniraju se u uzgojnom programu, ali je njihovo praćenje i poboljšanje u pčelarstvu otežano djelovanjem niza paragenetskih faktora koji su u pčelarstvu prisutniji nego u ostalim granama stočarstva. Također, na fenotipsko ispoljavanje ekonomski važnih osobina utječe veći broj gena, pri čemu svaki od njih ima
pojedinačno manji ili veći doprinos.
U suvremenom pčelarstvu proizvođači su najviše zainteresirani za poboljšanje
kvantitativnih (mjerljivih) osobina i to se postiže planskom selekcijom. Kao i u drugim granama stočarstva i u pčelarstvu selekcija odabire gene i dopušta boljima da se očuvaju, a loše odbacuje. Ako se vrši izbor matice po jednoj dobroj osobini, isto tako se odabiru i sve druge osobine koje su u njenom sastavu.
Mjerljive osobine su uglavnom određene djelovanjem više gena. Genotip i uvjeti okoline međusobno su povezani i uvjetovani, te se od dobrog genetskog materijala u odgovarajućim uvjetima okoline može očekivati visoka proizvodnja. Kao jednim od glavnih putokaza u selekciji služimo se koeicijentom nasljednosti, odnosno heritabilitetom (h2). Međutim, koeicijent nasljednosti ekonomski važnih osobina je dosta nizak i znači nisku međusobnu povezanost fenotipa i genotipa individua unutar populacije i zahtjeva dugoročan selekcijski rad.

Praćenje i poboljšanje kvantitativnih osobina u pčelarstvu je prilično otežano, ne samo zbog njihove poligene uvjetovanosti, već i zbog toga što njihovo praćenje zahtjeva preciznije tehnike mjerenja i uspoređivanja sa rezultatima drugih autora.
Uzimajući u obzir osobine kranjske pasmine, u uzgojni program može se uključiti praćenje i poboljšanje nekih od osobina kao što su produktivnost, temperament, brzina proljetnog razvoja, smanjenje rojidbenog nagona, higijensko ponašanje, povećana otpornost na pčelinje bolesti. Ocjenjivanje nabrojanih osobina treba biti jasno precizirano. Ako
bi se koristila skala u rasponu od 0-5, ocjene bi mogle označavati: 0 = nezadovoljava, 1 = zadovoljava, 2 = dobro, 3 = vrlo dobro, 4 = odlično, 5 = izvanredno. Ovako dobivene vrijednosti se mogu putem statističkih metoda uključiti u odgovarajuće modele.
Selekcijski program
U Srbiji se provodi linijska selekcija matica u 4 selekcijska centra - zemljopisno raspoređenih tako da pokriju šire područje Republike (ČTimomed« AD iz Knjaževca, ČPčelica Stojanović« iz Kraljeva, ČApicentar« iz Beograda, ČMed« zadruga iz Vršca). U svakom od centara nalazi se po 8 linija koje imaju porijeklo od po jednog istaknutog ženskog pretka, odnosno majke matice-rodonačelnice linije. Od ovog broja 4 linije nalaze se u prvoj, a druge 4 u drugoj godini testiranja. Svaka linija sastoji se od 10 do 12 kćeri od kojih se na
osnovu proizvodnih osobina, nakon dvogodišnjeg testa, bira najbolja i ona produžava liniju.
Ovakav tip linijske selekcije otvorenog tipa provodi se zbog nemogućnosti da se osiguraju potpuno izolirana sparivališta, a selekcijom po majčinoj liniji mogu se postići dobri rezultati
u povećanju medne produktivnosti, ali i drugih osobina značajnih za pčelarstvo. Ako se neka od linija pokaže lošom i ima nezadovoljavajuće rezultate, isključuje se iz daljnjeg programa i zamjenjuje drugom odabranom maticom- majkom.
Vođenje podataka o selekciji
Poseban segment selekcijskog rada predstavlja vođenje matične evidencije, koja
mora biti točna, sistematska i pravovremena. Ona nam pruža podatke o svim promjenama
zapaženim u tijeku selekcijskih pregleda. Na osnovu sumiranja rezultata selekcijskih pregleda
donosi se odluka o izboru pčelinjih društava i matica za dalju selekciju, a dobivaju se rezultati
i o samoj liniji. Matična evidencija u pčelarstvu može sadržavati različite podatke, ovisno o
unaprijed postavljenom cilju selekcije. Uglavnom sadržava podatke o porijeklu roditeljskih
generacija ispitivane matice, broju i jačini društva, načinu sparivanja, količini legla, znakova
bolesti, vlasniku pčelinjaka i sl. Uobičajeno je da se podaci bilježe u oformljenim kontrolnim
tablicama, koje moraju biti pregledne i jasne

Osobine i rezultati
Tijekom godine vrše se tri selekcijska pregleda, od čega dva u proljetnom periodu -prije bagremove paše i jedan na jesen. Površina pčela, legla, meda i peluda utvrđuje se vizualno po zastupljenosti svakog pojedinog okvira u LR košnici (Slika 3; Rezultati za linije: graikon 1-4).


Kvaliteta legla ocjenjuje se po izgledu legla, tj. kompaktnosti i rasporedu zaleženih stanica na saću s ocjenama od 1 do 3,5. Produktivnost pčelinjih društava testira se mjerenjem pčelinjih društava u bagremovoj paši po parcijalnoj metodi mjerenja Szabo (1982). Prvo mjerenje pčelinjih društava poklapa se s početkom paše bagrema, a drugo se izvodi nakon tri dana. Razlika između ova dva mjerenja bilježi se kao rezultat svakog pojedinog društva.
Temperament pčela je iznimno važna osobina za nesmetan rad sa pčelama i ocjenjuje se na osnovi mirnoće i ponašanja pčela na saću. Temperament se ocjenjuje ocjenama od 4 do 1 i to: ocjenom 4 – vrlo mirne, 3 – mirne, 2 – uznemirene (s legla prelaze na med), 1 – razdražljive (napuštaju saće ili se sakupljaju u gomilice). Pčelinja društva se ocjenjuju i prema
rojidbenom nagonu ocjenama od 4 do 1 i to: društva kod kojih nije bilo pojave rojidbenog nagona (ocjena 4), društva kod kojih se rojenje može spriječiti prevješavanjem okvira ili dodavanjem satnih osnova (ocjena 3), društva gdje se rojenje može spriječiti dodavanjem više okvira sa satnim osnovama ili cijelih nastavaka (ocjena 2), nepoželjna društva gdje se uprkos apitehničkim mjerama društvo izrojilo (ocjena 1). Higijensko ponašanje pčela se izvodi tako da se iz svake košnice izvadi po jedan okvir sa zatvorenim leglom i na njemu romboidnim modelom sa entomološkim iglama, ubodom žrtvuje 100 radiličkih kikuljica. Okviri se vraćaju u košnicu i nakon 24, odnosno 48 sati kada

se izvodi očitavanje rezultata. Posebno se prati i pojava vapnenastog legla, a društva koja su imala simptome ove bolesti isključuju se iz dalje selekcije.
Osnovu oplemenjivačkog rada čini ocjena priplodne vrijednosti na osnovu koje se vrši izbor jedinki-matica za daljnje iskorištavanje u priplodu. Stvarna genetska vrijednost ne može se odrediti, ali se zato vrši njihova procjena na osnovu proizvodnih pokazatelja dobivenih mjerenjem. Zato je neophodno dobiti što točnije ocjene, kako bi svako povećanje produktivnosti utjecalo na slijedeće generacije. Priplodna vrijednost matice ne ovisi samo o jednoj osobini, ali ni sve osobine nemaju isti ekonomski značaj, te je pri selekciji na
osnovi apsolutnih vrijednosti teško odrediti koja je matica najbolja. Zato da bi se donijela pravilna odluka pri selekciji na više osobina, svaka osobina se može izraziti u relativnim vrijednostima. Zato se i u ovoj sferi stočarstva uvode matematičko statističke metode kao što je to selekcijski indeks u pokušaju da se jednim brojem izrazi konačna vrijednost matice-majke. Ovo je razumljivo obzirom da se pri istovremenoj selekciji na više osobina postiže manji stupanj poboljšanja kod svake pojedinačno, ali ukupan efekt selekcije je veći pri izboru grla na više osobina ako one imaju određeni nivo značajnosti.
Na kraju se može zaključiti da postojeća varijabilnost medonosne pčele osigurava dovoljno prostora za daljnje unaprjeđenje proizvodno važnih osobina u željenom pravcu.
Ona daje mogućnost izdvajanja natprosječnih linija i matica majki, čijim će se daljnjim oplemenjivanjem postići dugoročno povećanje efektivnosti primjenjene selekcije u istraživano uzgojenoj populaciji pčela na cjelokupnom području rasprostranjenja Apis mellifera carnica Poll.
|